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Apuntes: Evolución del sistema
excretor Enviado el Saturday, April 06 @ 03:47:42 EST |
1. Introducción La excreción es el proceso mediante el cual los
organismos liberan los productos de desecho resultantes del metabolismo.
Esta eliminación es necesaria en todos los organismos y de acuerdo a su morfología
se desarrolla de una forma distinta empleando diferentes estructuras especializadas
según se requiera.
La excreción varia notablemente entre los invertebrados
y los vertebrados, dependiendo de la complejidad del organismo. En invertebrados
la excreción varia desde los protozoarios que la realizan por difusión a través
de su membrana, los poriferos con células que se especializan en esta función,
ya en artrópodos se pueden apreciar órganos especializados en la función excretora
como los tubos de malpighi. La excreción en vertebrados se caracteriza por
la presencia de dos órganos ubicados casi siempre en posición dorsal, posterior
y bajo las vértebras lumbares, que reciben el nombre de riñones. En los
riñones se forma el desecho liquido, en los animales superiores estos se componen
de estructuras adaptadas para la excreción, como son las nefronas, la cápsula
de Bowman , corpúsculo de malpighi y un conducto dividido en segmentos, circulando
por capilares sanguíneos para llevar a la pelvis renal donde se recoge la orina
para descender hasta la vejiga. La excreción de productos gaseosos de realiza
muy eficazmente a través de órganos especializados. Estos mecanismos que
consumen energía y oxigeno presentan un sistema fisicoquimico equilibrado, por
que permite que las sustancias esenciales permanezcan dentro del organismo y
los desechos sean expulsados adecuadamente. Entonces se comprende la función
tan preponderante de la que se encarga el sistema excretor.
2.
Objetivos - Identificar la variación
evolutiva que se presenta en el sistema excretor, en la escala animal.
- reconocer
las variaciones en el sistema excretor, que presentan los organismos de acuerdo
con su desarrollo evolutivo.
- Dar a conocer las
estructuras de los diferentes órganos que forman el sistema excretor en cada
organismo y la función que cumplen.
3.
Sistema Excretor La mayor parte del cuerpo
de los organismos esta conformada por agua, en este medio es donde se llevan a
cabo las reacciones metabólicas. Las formas mas simples de la vida son pequeños
organismos que habitan en las aguas, de donde obtienen directamente su alimento
y oxigeno, y en ella arrojan los productos de desecho. En los organismo mas
complejos es mas complicada la eliminación de las sustancias de desecho, por ello
han desarrollado sistemas para, recoger las sustancias resultantes del metabolismo,
y poder expulsarlas fuera del cuerpo. Los animales terrestres poseen una
corriente continua de liquido que fluye a través de ellos. El agua es ingerida
a través de los alimentos, también se forma durante las reacciones metabólicas.
El contenido de agua del cuerpo, así como la concentración y distribución
de iones, deben ser regulados de una manera muy precisa por un mecanismo llamado
osmoregulación. Los protozoarios de agua dulce poseen vacuolas contractiles que
bombean constantemente el exceso de agua que penetra por vía osmótica en la célula.
En muchos organismos, las estructuras que eliminan el exceso de agua y de iones,
pueden estar adaptadas para la eliminación de los demás desechos del metabólicos.
Dichos organismos presentan la que se denomina sistema excretor. Conforme
la célula realiza su metabolismo se generan productos de desecho. La excreción
es el proceso por el cual el cuerpo se libera de los productos de desecho resultantes
del metabolismo. El protoplasma y los lípidos de un animal tanto si se trata
de un protozoario como del hombre, constituyen un sistema fisicoquimico finamente
equilibrado, el sistema excretor tiende por si solo a mantener una constancia
en su ambiente interno. El exceso de agua, gases, sales y sustancias orgánicas,
incluyendo los productos del metabolismo, son excretados mientras que se conservan
las sustancias esenciales para las funciones normales del organismo.
4. Funciones Del
Sistema Excretor En todos los organismos de una
manera típica, el aparato excretor ayuda a mantener la homeostacia de tres maneras
: 1. Excreta los desechos del metabolismo. 2. Efectúa
la osmoregulación ( regulación del contenido líquidos y sales del cuerpo).
3. Regula las concentraciones de casi todos los constituyentes líquidos del cuerpo. Para
efectuar esas funciones, los órganos excretores recolectan líquidos, tomándolos
generalmente de la sangre o del liquido intersticial, y luego modifican su composición
reabsorbiendo las sustancias que aun pueden ser necesarias para el organismo.
El producto excretorio ajustado ( orina por ejemplo) es expulsado del cuerpo. Con
la excreción se eliminan por lo general sustancias nitrogenadas. 5.
Evolucion del sistema excretor Evolución De La Excrecion
En Los Invertebrados El mundo de los animales invertebrados
se caracteriza por su gran profusión de formas y por su elevado grado de riqueza
instintiva. Un invertebrado es, como su propio nombre indica, un animal que no
tiene vértebras, un bicho sin huesos, vamos. Es precisamente por esta falta de
esqueleto interno por lo que se ha limitado el tamaño que alcanzan estos organismos,
manteniéndose dentro de unas dimensiones relativamente pequeñas (en el medio terrestre,
por lo menos). Esto y el hecho de la brevedad de su ciclo biológico es lo que
les ha permitido realizar su extraordinaria diferenciación morfológica y colonizar
todos los ambientes. La gran variedad de formas de los
invertebrados, nos permiten analizar detalladamente como ha evolucionado el sistema
excretor en ellos partiendo de organismos unicelulares a organismos tan complejos
como los cruztacios. Protozoos. Puesto
que pertenecen al reino de los Protistas, unicelulares, son seres microscópicos
que han de tomar y digerir el alimento directamente del exterior. La
excreción y osmoregulación se realiza atraves de la eliminación de desechos por
las superficies del cuerpo , parecen ser aminiotélicos, el cual es producto del
liquido descargado por las vacuolas contractiles, sin embargo la función de las
vacuolas contractiles es la de expulsar el agua absorbida de un medio del medio
hipotónico, por eso es común encontrar las vacuolas en protozoos de agua dulce,
y no en parásitos ni protozoos de agua salada. Presentan un poro anal, el
exceso de agua es expulsado atraves de la membrana celular, se han detectado desechos
nitrogenados como amoniaco y urea. Esponjas El
cuerpo de las esponjas tiene forma de saco con un pedúnculo para fijarse a rocas
y plantas. Están constituidas por una capa de células externa y otra interna,
entre las que hay una masa de células errantes y otras productoras de espículas. Todo
el cuerpo de la esponja está perforado por infinidad de orificios por donde penetra
el agua con partículas alimenticias a la cavidad atrial, que está tapizada de
células flageladas llamadas coanocitos, que absorben el alimento, y sale por un
gran agujero llamado ósculo. Los Cnidarios Como
ocurre con casi todos los animales acuáticos son aminotelicos, liberando la mayor
parte de sus residuos en forma de amonió. Se han podido obtener en los cnidarios
pequeñas cantidades de ácido urico, creatina, xantina y guanidina, peor no se
conoce su importancia ni su bioquímica, parece que se han encontrado inclusiones
en unos tejidos, de sustancias nitrogenadas complejas, sin poderse sacar conclusiones
de este hecho. Bajo el flotador de algunos tenoforos es frecuente encontrar una
mancha negra llamada ¨Higado¨. Poseen cristales de guanidina por eso se
piensa que es un órgano excretor. La mayor parte de los radiados tienen
unas posibilidades muy reducidas de controlar la concentración de agua de sus
tejidos. Generalmente son poiquilosmoticos y mantienen equilibrio con su ambiente
tomando agua y expulsando sales. Se supone que algunas sustancias que hay
en las charcas naturales permiten a la Hidra, por ejemplo, eliminar agua, sin
embargo no se conoce el mecanismo con el cual lo hacen. La mayoría de los
cnidarios presentan grandes limitantes para controlar la concentración de iones,
si un animal no puede controlar su concentración de sales y de agua, solo podrían
vivir en zonas que estén en el limite de la tolerancia. Los Platelmintos Los
platelmintos todos exceptuando los acelos, tienen un sistema proteonefridial con
tubulos protonefrediales y bulbos en las llama terminal cada tubulo tapizado por
un epitelio cubico aplanado, cada bulbo en llama esta en un célula llamada célula
de la llama, los sistemas con pocos bulbos en la llama pueden presentar, llamas
laterales en las paredes de los protonefridios. Algunas especies tienen células
muy grandes (atrocitos) que envuelven los tubulos protonefridiales y fijan los
colorantes, principio que hace sugerir su función excretora, esta realizada a
nivel de las paredes de los protonefridios y de los astrocitos, los platelmintos
se pueden considerar al igual que muchos invertebrados acuáticos como amoniotélicos.
Las proteínas pueden almacenarsen en forma de grasas lo que indica una desaminación
lo que indica una posible producción de amoniaco. Los Nematodos los
nemátodos expulsan sus desechos nitrogenados en forma de iones de amonio, que
se difunde atraves de la pared corporal. La osmoregulación, la regulación ionica
y quizás la excreción de otros metabólitos de desecho parecen estar asociados
con estructuras excretoras especializadas, un sistema de canales excretores o
ambas. Cuando están presentes las dos comparten el mismo poro excretor, ninguno
de estos sistemas se parecen a un nefridio de filtración, tal como puede ser un
sistema de protonefridios o metanefridios, sino que mas bien pueden ser riñones
de excreción únicos. Unos poco nemátodos carecen de algún órgano excretor.
La célula grandular excretora, también llamada célula renete o ventral, se presenta
solo en la clase Adephorea, que incluye la mayor parte de los nemátodos marinos
y de agua dulce y junto con un sistema de canales, en algunos miembros de la clase
Secernentea. La gran célula excretora concluye en le interior del seudocele y
tiene un conducto en forma de cuello que desemboca medioventralmente en un poro.
También la secreción de una cubierta gelatinosa de glicoproteinas sobre la cutícula
y la producción de exoenzimas para iniciar la digestión de los tejidos del huésped,
en algunos nemátodos parásitos de animales. Todos los miembros de la clase
Secernentae tienen un sistema de canales excretores huecos, además de la célula
grandular excretora, este sistema ubicado únicamente dentro de una única célula
elaborada, la célula mas grande en el cuerpo del animal generalmente, esta célula
tiene forma de H, los dos canales largos se sitúan en el interior de los cordones
epidérmicos laterales y se unen a un canal transverso. De este modo este conducto
transversal sale hacia la parte anterior un conducto corto que desemboca en la
en un poro de la región fariengea del cuerpo, en algunos casos el conducto se
agranda formado un conducto se agranda formando una ampolla en forma de vejiga,
que se llena y vacía rítmicamente. En los canales no existen cilios ni musculos.
Los Equimnodermos La eliminación de desechos
nitrogenados se produce por difusión atraves de zonas delgadas de la superficie
corporal, como los pies ambulacrales y las papulas. Los desechos son englobados
por los celomocitos, estos una vez llenos se dirigen hacia las papulas, en donde
se reúnen a nivel del extremo distral. La punta de la papula sufre una constricción
y se desprende, deshaciéndose así los celomocitos cargados de desechos. Otros
celomocitos pueden salir al exterior del cuerpo atravesando el epitelio de las
ventosas de los pies ambulacrales o de otras zonas del cuerpo. La excreción en
estos animales involucras prácticamente todas las zonas del cuerpo de tal forma
que realizan una muy buena eliminación de sus desechos del metabolismo.
Moluscos Los órganos excretores, normalmente denominados
riñones son metanefridios tubulares. Los moluscos actuales presentan generalmente
dos riñones ; aunque el metanefridio típico esta conentado por uno de sus extremos
con la cavidad pericardica y por el otro con el exterior atraves de un nefridioporo,
en la mayoría de los moluscos modernos la conexión con la cavidad pericardica
(conducto renopericartico) y el nefridioporo están en el mismo extremo del nefridio.
Estos nefridios son sacos ciegos, los cuales expulsan los desechos del cuerpo
atraves de los poros excretores de la cavidad paleal. Anelidos La
excreción en anélidos se realiza por medio de nefridios (sistema metanefridial
y protonefridios) de los cuales aparece un solo par por segmento. En lo s
poliquetos los órganos excretores son nefridios filtradores, existen do un par
por segmento, aunque en algunas familias es muy reducido. El
extremo anterior del túbulo nefridial se situa en el celoma del segmento inmediatamente
anterior a aquel en el que se habre el nefridioporo. El tubulo atraviesa
el septo posterior del segmento, se prlonga en el segmento siguiente, en el que
puede enrrollarce y desemboca al exterior enla región del nefridioporo.
Artropodos En los insectos el aparato de excreción
está constituido por el conjunto de órganos, tejidos, sincicios y células que
tienen como función el mantenimiento relativamente constante del medio interno
en que han de vivir y desarrollarse todas las otras células del cuerpo. Son parte
importante de esta función la eliminación de los residuos nitrogenados resultantes
del procesamiento de las proteínas, la regulación de la composición y concentración
iónicas de la hemolinfa, así como el grado de hidratación de los tejidos. En
los insectos funcionan, o pueden funcionar, como órganos de excreción los tubos
de Malpighi, nefrocitos, diversas partes del tubo digestivo, células especializadas
del tejido adiposo y eventualmente algunos otros órganos menos comunes. 6.
Tubos de Malpighi Los tubos de Malpighi generalmente
son tubos simples, más o menos cilíndricos, aunque, vistos con mayor detalle,
presentan ligeras constricciones y abultamientos que les dan un contorno ondulado.
En Melolontha la parte distal de los tubos está llena de diminutos divertículos,
mientras que en Galleria mellonella (Lepidoptera) los tubos se ramifican repetidas
veces y adquieren una apariencia arborescente. Frecuentemente
los tubos de Malpighi no están distribuidos de un modo homogéneo en el proctodeo,
sino formando grupos que arrancan de cada lado del tubo digestivo. Así, en el
mismo individuo puede haber tubos individuales y tubos que arrancan en grupos
de dos o tres de un tubo común llamado uréter, o de una vesícula llamada vesícula
urinaria; por ejemplo en Calliphora hay dos uréteres, cada uno con dos tubos;
en muchas larvas de lepidópteros, de cada una de las dos vesículas urinarias arranca
un tubo de Malpighi independiente y un grupo de dos con una base común; en los
grillos los tubos de Malpighi son cortos, muy numerosos y arrancan todos ellos
de un uréter común. Los tubos de Malpighi se encuentran
en la cavidad general del cuerpo a los lados del tubo digestivo y gozan frecuentemente
de gran libertad de movimientos, a pesar de las numerosas tráqueas y traqueolas
que facilitan su intercambio gaseoso. En la mayoría de las larvas de lepidópteros
y algunas familias de coleópteros, sin embargo, el extremo distal de los tubos
de Malpighi retorna hacia el proctodeo y entra en íntima aposición con la pared
rectal, adoptando así la llamada posición criptonefridial. Los
tubos de Malpighi constan, de adentro hacia afuera, de epitelio urinario y membrana
basal, aunque a esta última se adhieren por fuera tráqueas, traqueoblastos y frecuentemente
músculos que pueden formar bandas circulares, longitudinales o en espiral. Generalmente
bastan de dos a tres células para formar la periferia del tubo, aunque en algunos
casos el número puede ser mayor. El núcleo suele ser aplanado, de forma irregular,
muchas veces lobulado y poliploide. La pared celular próxima a la membrana
basal se invagina profundamente en las células formando numerosos pliegues que
contienen mitocondrias, sobre todo en el área basal del tubo. Estos pliegues dan
a la superficie externa del epitelio urinario una apariencia estriada al microscopio
de luz. Frecuentemente se distinguen dos zonas estructuralmente diversas: una
distal considerada secretora y una proximal de función absortiva. En Rhodnius,
por ejemplo, la superficie interna del epitelio de la zona secretora está ocupada
por multitud de filamentos citoplásmicos largos, delgados y tupidos que contienen
mitocondrias. Estos filamentos, de tres a diez micras de longitud dan a esta superficie
una apariencia estriada. En la zona basal en cambio, se encuentran en la superficie
interna del epitelio urinario filamentos protoplásmicos mucho más escasos, de
espesor variable y de siete a 40 micras de longitud, de modo que son perfectamente
visibles al microscopio óptico. En el interior del tubo,
así como entre los filamentos anteriormente descritos, pueden encontrarse corpúsculos
redondeados que constituyen sustancias de excreción. Si se hacen disecciones de
animales recién muertos puede notarse que la parte proximal de los tubos de Malpighi
es opaca y generalmente blanquecina debido a las sustancias sólidas de excreción. En
las larvas de lepidópteros se encuentra entre la pared externa del saco rectal
y los músculos, una membrana celular impermeable denominada membrana perinéfrica.
En muchos casos el espacio comprendido entre el recto y la membrana perinéfrica
se encuentra adicionalmente dividido por una doble membrana celular. Los tubos
de Malpighi penetran en el extremo anterior del recto y forman muchas circunvoluciones
que están en contacto directo con la pared externa del recto y quedan aislados
de la hemolinfa por la membrana perinéfrica; en ese espacio terminan los extremos
de los tubos de Malpighi libres o anastomosándose entre sí. En otros casos los
tubos de Malpighi retornan nuevamente hacia adelante por el espacio comprendido
entre la doble membrana y la membrana perinéfrica. Esta posición criptonefridial
permite recuperar agua que llega al recto con la orina y los excrementos. 7.
Nefrocitos Los nefrocitos son células o agrupaciones
sinciciales dispersas o localizadas que eliminan de la hemolinfa sustancias excesivamente
complejas que no pueden ser directamente excretadas a través de los tubos de Malpighi.
Entre los nefrocitos que tienen una localización fija destacan las células pericardiales
y la llamada guirnalda de Weismann. Las células pericardiales
son de gran tamaño y se encuentran distribuidas segmentalmente a los lados del
vaso dorsal, sobre el diafragma y los músculos aliformes. De
la hemolinfa circulante, los nefrocitos van tomando sustancias complejas que penetran
al interior de las células por un proceso similar a la pinocitosis; las vesículas
resultantes pueden fusionarse dentro de la célula. El contenido es transformado
químicamente y los productos resultantes son llevados a la hemolinfa por un proceso
inverso, de modo que su procesamiento puede continuar en los tubos de Malpighi. Las
células en guirnalda de Weismann forman una cadena que une las glándulas salivales
por debajo del tubo digestivo en las larvas de dípteros. Su funcionamiento es
similar al de las células pericardiales. Otros órganos de la excreción Excreción
en el tubo digestivo. Las células del intestino medio y del proctodeo son capaces,
en algunos casos, de almacenar productos de la excreción. Así por ejemplo, las
células del intestino medio de los colémbolos almacenan guanina, sustancia que
por lo demás sólo se presenta en arácnidos como producto de la excreción. En las
larvas de himenópteros en las que no hay paso del intestino medio al proctodeo,
las células del intestino medio pueden cargarse de ácido úrico, sustancia que
puede ser desechada durante la pupación cuando se reforma la totalidad del tubo
digestivo. Gránulos de ácido úrico pueden almacenarse en células del proctodeo
de Periplaneta. Excreción almacenativa en células del
tejido adiposo. Residuos nitrogenados resultantes del procesamiento de proteínas
se almacenan a veces en una forma inocua en lugar de ser eliminados con la orina.
En colémbolos, Periplaneta y Culex, por ejemplo, hay células especializadas del
tejido adiposo, llamadas generalmente células uratadas o uratíferas, que pueden
almacenar grandes cantidades de ácido úrico. 8.
Evolución del sistema excretor en vertebrados Evolución De Las Estructuras
Renales Para comenzar daremos una pequeña reseña sobre
el sistema excretor del anfioxus dada su marcada importancia marcando un paso
importante en cuanto a la evolución de los animales invertebrados al de vertebrados. Anfioxus Presenta
unas estructuras que se observaban en los poliquetos los cual hace mostrar la
gran diversidad que en cuanto a escalas evolutivas pues observamos como en los
artrópodos el sistema excretor mostraba grandes ventajas evolutivas en cuanto
a la precisión en el transporte de las sustancias procedentes del metabolismo.
En el anfioxus se observa como órgano excretor unas estructuras denominadas
solenoides que son una especie de bazos que tienen como función recoger los desechos,
se observa una especie de ( laguna ) lo cual muestra una marcada involución frente
a las ventajas que mostraban los animales que los precedían. En los vertebrados
propiamente dichos se puede mencionar a los órganos excretores como simples estructuras
que filtran la sangre, posteriormente como el conducto mediante el cual se expulsa
al exterior el liquido resultante del filtrado. 9.
Evolución de la unidad renal A medida que los vertebrados
fueron evolucionando se pudo observar como los órganos excretores se preparaban
para desempeñar su función excretora. En primera instancia se puede observar
que el glomérulo se comunican totalmente con el celóma del animal de tal forma
que el filtrado que se realiza no se puede atribuir en especial al órgano excretor
en si, sino a una conjunto de interacciones entre celóma y riñón ( en esta instancia
muy primitivo ) el cual se denomino Holonefros Probablemente
el holonefridio consistió en dos series longitudinales de unidades renales, formadas
por un par de glomérulos en cada segmento embrionario. Estos órganos se pueden
mencionar como un vestigio de un riñón derecho y de un riñón izquierdo, localización
conocida como ratroperidional, es decir externa con relación con el celóma o sometopleura.
Los nefridios eran abiertos pues el tubulo estaría provisto de nefrostoma,
que todavía se comunicaba con la cavidad celómica. Todos los tubulos desembocaban
en dos conductos denominados arquinefridios, y estos llegarían independientemente
al exterior. de estos en animales como amocetos de mixinoides y anfibios
apodos, los cuales presentan un solo par de glomérulos por segmento. En cambio
encontramos en estado embrionario el denominado PROTONEFROS, en donde aparecen
primero las unidades posteriores y asumen desde luego su función de excreción.
Existe pues una etapa ontogenia en la cual el organismo esta provisto de órganos
excretores de posición muy delantera, provistos únicamente de un par de nefridios
por segmento, sin importar que estos sean abiertos o cerrados, además los conductos
urinarios son del tipo arquenefridio. Los protonefros son funcionales en
amocetos, en las larvas de los teleostomos y aún en el adulto de los ciclostomos.
Los tubulos de protonefros descargan su contenido en un vaso venoso. Opistonefros Con
este nombre se designa el aparato renal que representa, en los organismos adultos
actuales, una porción posterior del holonefros hipotético. Aludiendo una
vez mas a la desaparición de los elementos renales anteriores, diremos que esta
prosigue hasta una zona posterior al limite trasero de riñón de cabecera. Así,
en los animales que conservan tales restos de pronefros, queda un espcoo intermedio,
que no ejerce funciones renales entre el riñón de cabecera y el opistonefros funcional.
La generalidad de los opistonefros se caracteriza por la multiplicación ,
que llegan a sobre pasar excesivamente en numero de segmentos correspondientes,
sobre todo en la región posterior que por tal motivo, aparece hipertrofiada ;
además, en el opistonefros, es notable la perdida de la organización segmentaria
y carencia casi universal de nefrostomas. Constituyen la excepción, los opistonefros
de los ciclostomos que conservan la estructura segmentaria y tienen solo un par
de unidades por segmento. De lo antes dicho, es posible deducir que la diferencia
fundamental entre el pronefros y el opistonefros radica en la procedencia, a partir
del holonefros, además de las particularidades ya mencionadas, representa la porción
anterior del holonefros, es funcional en los embriones y en algunos estados larvariso
; si persiste es a manera de riñón de cabecera. El opistonefros es manifestación
de la porción posterior del holonefros , es funcional en todos los peces, en el
mas amplio sentido del termino, así como en los anfibios aun cuando algunos animales
presentan características estructurales primitivas. Metanefros En
párrafos anteriores se hablo acerca de la hipertrofia de seccionposterior del
opistonefros y de la multiplicación de los nefrones en la porción opistonefrica.
Probablemente el fenómeno manifiesta cierta tendencia hacia la constitución
de los riñones a expensas de la parte mas trasera del holonefros hipotético. La
tendencia llega a su culminación en los órganos renales de los vertebrados amniotas,
que son notablemente compactos y tienen enorme cantidad de nefrones del tipo mas
complejo, antes descrito. A esos órganos se les conoce en el campo de la
anatomía comparada con el nombre de metalíferos. Una vez mas, señalamos que aparte
de las diferencias anatómicas, la peculiaridad básica del metalíferos es su origen
a partir de la sección posterior del holonefros. Los ciclostomos en general,
están provistos de riñón de cabecera, constituidos por residuos del pronefros
embrionario, drena la cavidad pericardia directamente y en segundo termino la
abdominal, ya que ambas están en comunicación. En la porción
anterior de la zona pronefrica, se halla un espacio carente de unidades renales
y a continuación , se localiza el opistonefros con las característica antes descritas
. Estos órganos desembocan por medio de dos conductos arquinefricos simples, cada
uno de estos se prolongan desde las primeras unidades opistonefricas hasta le
región cloacal, siguiendo el borde externo de cada órgano urinario ; cabe añadir,
que por delante del punto inicial quedan vestigios del conducto empleado por el
pronefros embrionario o del estado larval. Poco antes de llegar al exterior
, ambos conductos que podemos llamar ureteros o conductos dewolff, se unen en
una sola vía que desemboca en el ápice de una papila pequeña, oculta en la región
posanal, dentro de una cripta poco perceptible. Solamente en los machos adultos,
durante la madurez sexual, la papila se hipertrofia y adquiere aspecto de pene
rudimentario. Los elasmobranquios tienen opistonefros típico, por lo general
mas voluminoso en la región posterior. En estos animales, especialmente en el
sexo masculino, son muy interesantes las relaciones establecidas entre el aparato
excretor y el genital. La disposición y conformación del aparato excretor
en los peces teleostomos, varían en los diversos grupos ; sin embargo, pueden
indicarse algunas características generales, como es la independencia en cuanto
a la expulsión de los productos genitales y urinarios, ya que el conducto arquinefrico
es siempre funcional en toda su extensión y los órganos reproductores generan
nuevas vias de expulsión. Desde luego que estos animales están dotados de opistonefros
y en ciertos casos los estados larvarios tienen restos de pronefros. En los
anfibios, la parte anterior del opistonefro esta relacionada con el aparato genital
de los machos, además, hay conductos accesorios que recogen que recogen la excreción
de la región posterior del opistonefros, pero en lugar de desembocar en la cloaca,
se unen a los conductos arquinefricos que son a la vez diferentes, y estos descargan
separadamente en la cloaca. En las hembras de estos anfibios no existe relación
entre el aparato genital y la porción delantera del opistonefros, ni hay unión
entre el conducto arquinefrico y el oviducto ; el uno y el otro son independientes
y descargan separadamente en la cloaca. La concentración de los órganos renales
es mas notable en los anfibios anuros ; se trata de un par de cuerpos ovoides,
relativamente grandes y rojizos, a lo largo de la cara ventral en cada riñón es
perceptible una banda longitudinal amarilla, la glándula adrenal. Son pocos
los tubulos que se convierten en aferentes ; sin embargo, el conducto arquinefrico
es la única vía de descarga para los productos genitales masculinos en la cloaca.
No existe relación entre los ovarios y el aparato excretor femenino. En ambos
sexos, la cloaca forma un receso que funciona como vejiga urinaria ; los ureteros
no desembocan a tal vejiga si no en sus proximidades, la orina pasa del luman
cloacal al receso antes mencionado. En este grupo de vertebrados el aparato
urinario de los adultos aparece en forma de metalíferos. Es mucho mas compacto
que en las formas anteriores y esta completamente separado del aparato genital
, puesto que el conducto arquinefrico funciona solo como vaso deferente y los
riñones descargan por ureteros mas o menos complicados, pero siempre independientes
del conducto primitivo. En los reptiles, la forma de los riñones es variada,
puesto que la morfología de estos animales lo es también. Por ejemplo en las serpientes
y en los lacertillos apodos, uno de los riñones es anterior con respecto a un
homologo , pero alojados, como sucede en toda clase zoológica, en la región posterior
de los cavidad abdominal. Todos los reptiles tienen los riñones lobulados
, a menudo alargados, y en algunas especies funcionados entre si. También
debido a lo largo del cuerpo, los ureteres de las serpientes son muy prolongados
; en cambio, los cocodrilos y las tortugas tienen ureteros cortos. Estos últimos
animales están previstos de vejiga urinaria, originada en parte por la cloaca
embrionaria y en parte por la alantoides. En aves y mamíferos ; los riñones
son aun mas compactos, siguen lobados y están alojados en la región pélvica. Las
aves en general carecen de vejiga urinaria ; solo los avestruces tienen, y los
productos de la excreción se eliminan por la cloaca. El proceso evolutivo
hacia un estado mas compacto llega a su máxima expresión actual en los riñones
de los mamíferos. Se trata de órganos cuya forma semeja un frijol, por tanto tiene
un borde convexo, que es el externo y el opuesto o interno, con una depresión
llamada hilio, que determina el punto de entrada para la arteria renal y de salida
para la vena respectiva y el uretero,así como para el paso de nervios y vasos
linfáticos. Cada riñón esta cubierto por una membrana fibrosa, llamada cápsula
renal, que en el hilio se prolonga sobre la superficie del uretero. Si se observa
un corte longitudinal del riñón humano, encontraremos que hacia adentro de la
cápsula existe un arrea compacta conocida como corteza renal y mas hacia la superficie
del riñón y el ápice dirigido en sentido inverso. Cada uno de dichos conos
es una pirámide renal. La región interna, correspondiente
al borde cóncavo del órgano, carece de pirámides ; esta ocupado por un espacio
denominado pelvis, que puede interpretarse como gran dilatación del uretero. La
pelvis se resuelve radialmente en estructuras en forma de embudo mas próximas
a la pelvis se denomina cálices mayores, y cálices menores las inmediatas a las
pirámides. Los nefrones se encuentran en la corteza y en la medula. Los corpúsculos
renales o de malpigio , de los cuales se desprenden, como se vio, el túbulo excretor
están incluidas en la zona cortical, inmediatamente después de la cápsula, conocida
como de Bowman, se presenta, todavía en la misma zona, la porción contorneada
próxima del túbulo, que continua por un tramo recto o descendente y de menor calibre,
dirigido, en la médula hacia el ápice de una de las pirámides. No llega hasta
tal extremo sino, que en sus inmediaciones forma el asa de Helen, y retorna en
sentido opuesto por medio de otro tramo recto, que se denomina ascendente, hasta
llegar nuevamente a la corteza. Una vez en este lugar, se hace sinuoso en la región
contorneada distal para finalmente desembocar en un tubo colector al que confluyen
numerosos túbulos. De nuevo el tubo colector va hacia la pelvis, se une a otros
semejantes y vierte su contenido en tubos excretores abiertos en la cápsula de
la pirámide correspondiente. La orina es recogida por cálices menores, de
ahí pasa a los mayores, a la pelvis renal y posteriormente al uretero. Los ureteros,
uno de cada riñón, desciende hacia la región pélvica, en la que se aloja la vejiga
urinaria. Esta ultima descarga por un solo conducto, la uretra, que va por el
interior del pene en los machos, hasta llegar al exterior. En las hembras la uretra
se abre al vestíbulo, bien sea en el ápice del clítoris, como en las ratas, o
en cualquier otro punto. 10. Enfermedades Del
Sistema Excretor El sistema excretor como los demás
sistemas que conforman a un organismo puede ser severamente afectado por una serie
de enfermedades, producidas por factores genéticos ( a causa de mutaciones causadas
por agentes químicos como pesticidas y otros), factores prenatales y por factores
alimenticios en individuos adultos. Las afecciones mas comunes son los casos
en los cuales uno de los dos riñones aparece sin su correspondiente uréter de
tal forma que un riñón no es funcional para este individuo. Otro caso es
cuando el individuo nace únicamente con un riñón, este presenta dos ureteres y
es en ocasiones incapaz de cumplir la función renal en este individuo. Se
han registrado casos en los cuales los fetos nacen con sus dos riñones pero estos
no presentan ureteres y esto causa la muerte del feto. En los personas adultas
el riñón se lesiona con mucha frecuencia por malos hábitos alimenticios, por el
consumo desproporcionado de alcohol y por otros factores, causando en ocasiones
cálculos renales, cáncer de riñón y otras enfermedades que pueden llevar en muchos
casos a la extracción del órgano afectado.
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